静止膜電位の求め方は？計算式や単位も！（ネルンストの式：ゴールドマン方程式：平衡電位：mVなど）

静止膜電位は、細胞膜を挟んだイオン濃度の差と、膜を通りやすいイオンの違いによって決まります。

神経細胞や筋細胞の電気的な性質を理解するには、ネルンストの式による平衡電位と、ゴールドマン方程式による膜電位を区別して考えることが大切です。

計算に使う濃度、温度、電荷数、透過性の意味を順に押さえれば、式が複雑に見えても整理しやすくなるでしょう。

静止膜電位を求める基本手順

それではまず、静止膜電位を求めるための全体像について解説していきます。

静止膜電位の結論と考え方

静止膜電位は、細胞が刺激を受けていない状態で、細胞内と細胞外に生じている電位差です。

一般に神経細胞では細胞内が外側より負で、代表的な値は約マイナス70mV前後として扱われます。

ただし、この数値はすべての細胞で共通ではありません。

細胞の種類、測定温度、細胞外液の組成、イオンチャネルの開き方によって値は変化します。

静止膜電位を求める際は、特定のイオンだけを見るならネルンストの式を使い、複数のイオンをまとめて扱うならゴールドマン方程式を使うという流れが基本です。

静止膜電位は単一イオンの平衡電位そのものではありません。

カリウムイオン、ナトリウムイオン、塩化物イオンなどの濃度差と膜透過性を合わせた結果として決まります。

計算前にそろえる数値

計算に必要となるのは、細胞内濃度、細胞外濃度、温度、イオンの電荷数です。

ゴールドマン方程式では、さらに各イオンの相対的な膜透過性も必要になります。

濃度の単位は通常mmol/LまたはmMでそろえます。

細胞内と細胞外で単位が混在すると比を正しく計算できないため、入力前の確認が欠かせません。

温度は摂氏ではなく絶対温度Kで扱う点にも注意しましょう。

確認項目	主な内容	計算時の注意点
細胞内濃度	細胞質側のイオン濃度	細胞外濃度と同じ単位に統一
細胞外濃度	細胞外液側のイオン濃度	培養液や生理食塩水の条件を確認
温度	実験または体温の条件	摂氏から273.15を加えてKへ変換
電荷数	イオンの価数	カルシウムイオンは2価
透過性	膜を通過しやすさ	ゴールドマン方程式で使用

単位mVの読み方

膜電位の単位はVではなく、通常はmVで表します。

mVはミリボルトであり、1Vの1000分の1です。

たとえばマイナス70mVは、細胞内の電位が細胞外より0.070V低いことを意味します。

符号は基準の置き方に左右されますが、生理学では多くの場合、細胞内電位から細胞外電位を引いた値として表現します。

そのため、静止状態の神経細胞では細胞内が負の値になるのが標準的な表記です。

ネルンストの式と平衡電位

続いては、特定のイオンに着目するネルンストの式を確認していきます。

ネルンストの式の構成

ネルンストの式は、ある一種類のイオンについて、濃度勾配による移動と電気的な力が釣り合う電位を求める式です。

この値を平衡電位、またはイオン平衡電位と呼びます。

Eイオン＝ RT ÷ zF × ln 外液濃度 ÷ 内液濃度

Eイオンは平衡電位、Rは気体定数、Tは絶対温度、zはイオンの電荷数、Fはファラデー定数です。

式から分かるように、濃度比が大きいほど平衡電位の絶対値も大きくなります。

陽イオンでは外液濃度を内液濃度で割り、陰イオンでは電荷数が負になるため、符号の扱いに注意が必要です。

常用対数を使う近似式も広く利用されます。

37℃付近では Eイオン＝ 61.5 ÷ z × log 外液濃度 ÷ 内液濃度

求めた値の単位はmVです。

カリウムイオンの計算例

静止膜電位を考えるうえで、カリウムイオンは特に重要です。

安静時の細胞膜はナトリウムイオンよりもカリウムイオンを通しやすい傾向があります。

仮に37℃で、細胞内カリウム濃度を140mM、細胞外カリウム濃度を4mMとします。

カリウムイオンの電荷数はプラス1です。

Eカリウム＝ 61.5 × log 4 ÷ 140

計算結果はおよそマイナス95mVとなります。

この値は、カリウムイオンだけが自由に移動できるなら膜電位が近づく値です。

実際の静止膜電位はマイナス70mV前後であることが多いため、カリウムの平衡電位より少し正側になります。

その差には、ナトリウムイオンなどのわずかな透過性が関係しています。

ナトリウムと塩化物の平衡電位

ナトリウムイオンは細胞外濃度が高く、細胞内濃度が低いイオンです。

そのため、ナトリウムイオンの平衡電位は一般にプラスの値となります。

典型的にはプラス50mVからプラス60mV程度で、静止膜電位とは大きく離れています。

一方、塩化物イオンは陰イオンなので、式に入れる電荷数はマイナス1です。

塩化物イオンの平衡電位は細胞の種類によって差があり、静止膜電位の近くに位置する場合もあります。

このため抑制性シナプス入力では、塩化物イオンの移動が膜電位を安定化させる働きを持つことがあります。

ゴールドマン方程式と複数イオン

続いては、複数のイオンを一度に扱うゴールドマン方程式を確認していきます。

ゴールドマン方程式の役割

ゴールドマン方程式は、細胞膜を通る複数のイオンの濃度と透過性から、実際の膜電位に近い値を計算するための式です。

静止膜電位を求める場合には、カリウムイオン、ナトリウムイオン、塩化物イオンを用いる形が代表的です。

ネルンストの式が単一イオンの理想的な釣り合いを見るのに対し、ゴールドマン方程式は膜全体の透過性を反映します。

安静時にカリウムイオンの透過性が最も高ければ、静止膜電位はカリウムの平衡電位に近づきます。

ただしナトリウムイオンの透過性がゼロではないため、完全に同じ値にはなりません。

式における塩化物イオンの位置

ゴールドマン方程式では、陽イオンと陰イオンで濃度を置く位置が入れ替わります。

塩化物イオンは陰イオンであるため、分子側に細胞内濃度、分母側に細胞外濃度を置く形になります。

Vm ＝ 61.5 × log

カリウム外液濃度×透過性＋ナトリウム外液濃度×透過性＋塩化物内液濃度×透過性

を、カリウム内液濃度×透過性＋ナトリウム内液濃度×透過性＋塩化物外液濃度×透過性で割った値

陰イオンの濃度を逆に置く理由は、電荷の向きが陽イオンと反対だからです。

ここを陽イオンと同じ順序で入力すると、計算結果の符号や大きさが大きくずれる可能性があります。

透過性比の設定

透過性は絶対値ではなく、相対比として設定されることが多い項目です。

たとえばカリウムを1とした場合、ナトリウムを0.04、塩化物を0.45のように置く方法があります。

ただし、この比率は細胞種や実験条件で変わるため、固定値として扱うのは適切ではありません。

神経細胞、心筋細胞、骨格筋細胞では発現するイオンチャネルの種類も異なります。

計算問題では問題文に示された透過性を使い、実験データでは測定条件に対応する値を採用しましょう。

透過性が変化すると、静止膜電位も動的に変わる点が重要です。

濃度差とイオンチャネルの関係

続いては、計算結果を左右する濃度差とイオンチャネルの関係を確認していきます。

濃度勾配による拡散

イオンは基本的に、濃度が高い場所から低い場所へ移動しようとします。

カリウムイオンは細胞内に多いため、カリウムチャネルが開くと細胞外へ出ようとします。

一方で、正の電荷が細胞外へ出ると細胞内は負になります。

細胞内が十分に負になると、今度は電気的な引力がカリウムイオンを細胞内へ引き戻します。

この二つの力が釣り合う地点が、カリウムイオンの平衡電位です。

膜透過性を決める要素

脂質二重層そのものは、電荷を持つイオンを簡単には通しません。

イオンが膜を横断するには、主にイオンチャネルや輸送体が関わります。

静止状態ではカリウム漏洩チャネルが膜電位形成に大きく寄与します。

ナトリウムチャネルの一部も完全に閉じているわけではなく、少量のナトリウム流入が起こります。

こうした透過性のバランスこそが、静止膜電位がカリウム平衡電位より正側に位置する理由です。

濃度差だけでは膜電位を説明し切れません。

どのイオンがどれだけ膜を通れるかを示す透過性まで含めて考えることが、ゴールドマン方程式を使う意味です。

ナトリウムカリウムポンプの働き

ナトリウムカリウムポンプは、ATPのエネルギーを使い、細胞内からナトリウムイオンを送り出し、細胞外からカリウムイオンを取り込みます。

代表的にはナトリウムイオンを3個外へ、カリウムイオンを2個内へ移動させます。

この輸送はわずかに細胞内を負にする電気的効果も持ちます。

より重要なのは、長期的に見てイオン濃度差を維持する役割です。

ポンプがなければ、漏洩チャネルを通じたイオン移動によって濃度勾配が徐々に失われ、静止膜電位を安定して保てなくなります。

計算時の注意点と測定値の読み方

続いては、静止膜電位の計算と測定結果を扱う際の注意点を確認していきます。

温度補正と定数の扱い

ネルンストの式に含まれる温度は絶対温度です。

37℃なら310K前後、25℃なら298K前後として計算します。

37℃で使われる61.5という係数は、温度と常用対数への変換を反映した近似値です。

室温実験で同じ係数をそのまま使うと、厳密には誤差が生じます。

精密な計算ではR、T、z、Fを使う自然対数の式に戻り、実験温度を代入する方法が安心でしょう。

イオン価数と符号の確認

ナトリウムイオンとカリウムイオンの電荷数はプラス1です。

カルシウムイオンはプラス2であるため、ネルンストの式では分母のzが2になります。

その結果、同じ濃度比でも1価の陽イオンとは平衡電位の大きさが異なります。

塩化物イオンはマイナス1なので、濃度比と符号を機械的に扱わないことが大切です。

イオン名、価数、内外濃度の向きを表にしてから式へ入れると、入力ミスを減らせます。

イオン	主な電荷数	静止膜電位への主な関わり
カリウムイオン	プラス1	安静時の膜電位を負側へ導く中心的な要因
ナトリウムイオン	プラス1	少量の流入により膜電位を正側へ動かす要因
塩化物イオン	マイナス1	細胞によって膜電位の安定化に関与
カルシウムイオン	プラス2	静止時は透過性が低くても興奮時に重要